2017高考生物復(fù)習(xí)知識(shí)點(diǎn)：細(xì)胞通訊
2017-02-21 16:34:44 來(lái)源：網(wǎng)絡(luò)整理
2017高考生物復(fù)習(xí)知識(shí)點(diǎn)：細(xì)胞通訊！生物是2017高考復(fù)習(xí)的重點(diǎn)之一，小編整理了2017高考生物復(fù)習(xí)資料，供同學(xué)們參考學(xué)習(xí)。
1。細(xì)胞通訊(cellcommunication)
細(xì)胞通訊是指在多細(xì)胞生物的細(xì)胞社會(huì)中，細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)通過(guò)高度準(zhǔn)確和高效地發(fā)送與接收信息的通訊機(jī)制，并通過(guò)放大引起助力的細(xì)胞生理反應(yīng)，或者引起基因活動(dòng)，爾后發(fā)生一系列的細(xì)胞生理活動(dòng)來(lái)協(xié)調(diào)各組織活動(dòng)，使之成為生命的統(tǒng)一整體對(duì)多變的外界環(huán)境作出綜合反應(yīng)。
多細(xì)胞生物是由不同類(lèi)型的細(xì)胞組成的社會(huì)，而且是一個(gè)開(kāi)放的社會(huì)，這個(gè)社會(huì)中的單個(gè)細(xì)胞間必須協(xié)調(diào)它們的行為，為此，細(xì)胞建立通訊聯(lián)絡(luò)是必需的。如生物體的生長(zhǎng)發(fā)育、分化、各種組織器官的形成、組織的維持以及它們各種生理活動(dòng)的協(xié)調(diào)，都需要有高度準(zhǔn)確和高效的細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)的通訊機(jī)制。
2。信號(hào)傳導(dǎo)(cellsignalling)
是細(xì)胞通訊的基本概念，強(qiáng)調(diào)信號(hào)的產(chǎn)生、分泌與傳送，即信號(hào)分子從合成的細(xì)胞中釋放出來(lái)，然后進(jìn)行傳遞。
3。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)
是細(xì)胞通訊的基本概念，強(qiáng)調(diào)信號(hào)的接收與接收后信號(hào)轉(zhuǎn)換的方式(途徑)和結(jié)果，包括配體與受體結(jié)合、第二信使的產(chǎn)生及其后的級(jí)聯(lián)反應(yīng)等，即信號(hào)的識(shí)別、轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)換。
4。信號(hào)分子(signalingmolecules)
信號(hào)分子是指生物體內(nèi)的某些化學(xué)分子，既非營(yíng)養(yǎng)物，又非能源物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且也不是酶，它們主要是用來(lái)在細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)傳遞信息，如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、生長(zhǎng)因子等統(tǒng)稱(chēng)為信號(hào)分子，它們的惟一功能是同細(xì)胞受體結(jié)合，傳遞細(xì)胞信息。
多細(xì)胞生物中有幾百種不同的信號(hào)分子在細(xì)胞間傳遞信息，這些信號(hào)分子中有蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸衍生物、核苷酸、膽固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的氣體分子等。
根據(jù)信號(hào)分子的溶解性分為水溶性信息(water-solublemessengers)和脂溶性信息(lipid-solublemessengers)，前者作用于細(xì)胞表面受體，后者要穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜作用于胞質(zhì)溶膠或細(xì)胞核中的受體。
其實(shí)，信號(hào)分子本身并不直接作為信息，它的基本功能只是提供一個(gè)正確的構(gòu)型及與受體結(jié)合的能力，就像鑰匙與鎖一樣，信號(hào)分子相當(dāng)于鑰匙，因?yàn)橹灰姓_的形狀和缺齒就可以插進(jìn)鎖中并將鎖打開(kāi)。至于鎖開(kāi)啟后干什么，由開(kāi)鎖者決定了。
5。激素(hormone)
激素是由內(nèi)分泌細(xì)胞(如腎上腺、睪丸、卵巢、胰腺、甲狀腺、甲狀旁腺和垂體)合成的化學(xué)信號(hào)分子，這些信號(hào)分子被分泌到血液中后，經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送到體內(nèi)各個(gè)部位作用于靶細(xì)胞。激素經(jīng)血液循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)送到全身的速度很快，通常只需幾分鐘。每種激素都有與其相配的一種或幾種受體；一種內(nèi)分泌細(xì)胞基本上只分泌一種激素。
6。內(nèi)分泌信號(hào)(endocrinesignaling)。
由內(nèi)分泌細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)的分子稱(chēng)為內(nèi)分泌信號(hào)。一般為激素類(lèi)物質(zhì)。這類(lèi)信號(hào)分子通訊方式的距離較遠(yuǎn)，覆蓋整個(gè)生物體。
內(nèi)分泌信號(hào)的激素有三種類(lèi)型：蛋白與肽類(lèi)激素、類(lèi)固醇激素、氨基酸衍生物激素。
蛋白和多肽激素(proteinandpeptidehormones)在脊椎動(dòng)物細(xì)胞中占80%，此類(lèi)激素通常只與細(xì)胞質(zhì)膜受體結(jié)合。
類(lèi)固醇激素(steroidhormones)是在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上利用膽固醇酶合成的，不溶于水，所以通常與血液中蛋白質(zhì)結(jié)合，然后通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)送到靶細(xì)胞。類(lèi)固醇激素能夠穿過(guò)靶細(xì)胞的質(zhì)膜作用于靶細(xì)胞內(nèi)受體。
氨基酸衍生物(aminoacidderivatives)主要是由酪氨酸衍生而來(lái)的小分子激素，如腎上腺素和甲狀腺素。腎上腺素和它的衍生物作用于膜受體，而甲狀腺素則穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合。
7。局部介質(zhì)(localmediators)
局部介質(zhì)是由各種不同類(lèi)型的細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外液中的信號(hào)分子，它只能作用于周?chē)募?xì)胞。即信號(hào)分子分泌出來(lái)之后停留在分泌細(xì)胞周?chē)募?xì)胞外液體中，只是將信息傳遞給相鄰細(xì)胞，通訊距離很短，只有幾毫米。
8。旁分泌信號(hào)(paracrinesignaling)
分泌到細(xì)胞外后只能作用于鄰近細(xì)胞的信號(hào)分子稱(chēng)為旁分泌信號(hào)。如生長(zhǎng)因子(growthfactors)蛋白就是局部介質(zhì)，它能夠調(diào)節(jié)多細(xì)胞生物的細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂，作用的靶細(xì)胞主要是鄰近的細(xì)胞�？刂泼庖呦到y(tǒng)細(xì)胞的發(fā)育及其他行為的淋巴因子(lymphokines)，也只作用于局部區(qū)域，屬旁分泌信號(hào)。
9。自分泌信號(hào)(autocrinesignaling)
局部介質(zhì)中的某些信號(hào)分子也作用于分泌細(xì)胞本身，如前列腺素(prostaglandin，PG)是由前列腺合成分泌的脂肪酸衍生物(主要是由花生四烯酸合成的)，它不僅能夠控制鄰近細(xì)胞的活性，也能作用于合成前列腺素細(xì)胞自身，通常將由自身合成并作用于自身的信號(hào)分子稱(chēng)為自分泌信號(hào)。
10。神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitters)
神經(jīng)遞質(zhì)是從神經(jīng)細(xì)胞的特殊部位突觸(synapses)中釋放出來(lái)的信號(hào)分子，在它們作用于靶細(xì)胞之前，突觸必須同靶細(xì)胞挨得很近很近，這是因?yàn)樯窠?jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散的距離有限。另外，為了引起鄰近靶細(xì)胞的反應(yīng)，還必須產(chǎn)生一種電信號(hào)，所以神經(jīng)遞質(zhì)僅作用于與之相連的靶細(xì)胞。神經(jīng)遞質(zhì)釋放后，作用速度快，部位準(zhǔn)確，維持時(shí)間短，與受體的親和力低。由于神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)細(xì)胞分泌的，所以這種信號(hào)又稱(chēng)為神經(jīng)信號(hào)(neuronalsignaling)。
11。受體(receptor)
受體在細(xì)胞生物學(xué)中是一個(gè)很泛的概念，意指任何能夠同激素、神經(jīng)遞質(zhì)、藥物或細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)分子結(jié)合并能引起細(xì)胞功能變化的生物大分子。
在細(xì)胞通訊中，由信號(hào)傳導(dǎo)細(xì)胞送出的信號(hào)分子必須被靶細(xì)胞接收才能觸發(fā)靶細(xì)胞的應(yīng)答，接收信息的分子稱(chēng)為受體，此時(shí)的信號(hào)分子被稱(chēng)為配體(ligand)。在細(xì)胞通訊中受體通常是指位于細(xì)胞膜表面或細(xì)胞內(nèi)與信號(hào)分子結(jié)合的蛋白質(zhì)。
12。表面受體(surfacereceptor)
位于細(xì)胞質(zhì)膜上的受體稱(chēng)為表面受體(surfacereceptor)，細(xì)胞表面受體主要是識(shí)別周?chē)h(huán)境中的活性物質(zhì)或被相應(yīng)的信號(hào)分子所識(shí)別，并與之結(jié)合，將外部信號(hào)轉(zhuǎn)變成內(nèi)部信號(hào)，以啟動(dòng)一系列反應(yīng)而產(chǎn)生特定的生物效應(yīng)。
表面受體多為膜上的功能性糖蛋白，也有由糖脂組成的，如霍亂毒素受體、百日咳毒素受體；有的受體是糖脂和糖蛋白組成的復(fù)合物，如促甲狀腺素受體。若僅為由一條多肽鏈組成的受體，稱(chēng)單體型受體，若由兩條或兩條以上的多肽鏈組成的則稱(chēng)聚合型受體。
表面受體主要是同大的信號(hào)分子或小的親水性信號(hào)分子作用，傳遞信息。
13。細(xì)胞內(nèi)受體(intracellularreceptor)
位于胞質(zhì)溶膠、核基質(zhì)中的受體稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)受體(intracellularreceptor)。細(xì)胞內(nèi)受體主要是同脂溶性的小信號(hào)分子相作用。
位于胞質(zhì)溶膠中受體要與相應(yīng)的配體結(jié)合后才可進(jìn)入細(xì)胞核。胞內(nèi)受體識(shí)別和結(jié)合的是能夠穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜的小的脂溶性的信號(hào)分子，如各種類(lèi)固醇激素、甲狀腺素、維生素D以及視黃酸。細(xì)胞內(nèi)受體的基本結(jié)構(gòu)都很相似，有極大的同源性。細(xì)胞內(nèi)受體通常有兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)域，一個(gè)是與DNA結(jié)合的中間結(jié)構(gòu)域，另一個(gè)是激活基因轉(zhuǎn)錄的N端結(jié)構(gòu)域。此外還有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，一個(gè)是與脂配體結(jié)合的位點(diǎn)，位于C末端，另一個(gè)是與抑制蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。
14。離子通道偶聯(lián)受體(ino-channellinkedreceptor)
具有離子通道作用的細(xì)胞質(zhì)膜受體稱(chēng)為離子通道受體。這種受體見(jiàn)于可興奮細(xì)胞間的突觸信號(hào)傳導(dǎo)，產(chǎn)生一種電效應(yīng)，如煙堿樣乙酰膽堿受體(nAchR)、γ-氨基丁酸受體(GABAR)和甘氨酸受體等都是離子通道偶聯(lián)受體。它們多為數(shù)個(gè)亞基組成的寡聚體蛋白，除有配體結(jié)合位點(diǎn)外，本身就是離子通道的一部分，并借此將信號(hào)傳遞至細(xì)胞內(nèi)。信號(hào)分子同離子通道受體結(jié)合，可改變膜的離子通透性。
15。G-蛋白偶聯(lián)受體(G-proteinlinkedreceptor)
配體與受體結(jié)合后激活相鄰的G-蛋白，被激活的G-蛋白又可激活或抑制一種產(chǎn)生特異第二信使的酶或離子通道，引起膜電位的變化。由于這種受體參與的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用要與GTP結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白相偶聯(lián)，因此將它稱(chēng)為G蛋白偶聯(lián)受體。
這類(lèi)受體的種類(lèi)很多，并在結(jié)構(gòu)上都很相似∶都是一條多肽鏈，并且有7次α螺旋跨膜區(qū)。這種7次跨膜受體蛋白的超家族包括視紫紅質(zhì)(脊椎動(dòng)物眼中的光激活光受體蛋白)以及脊椎動(dòng)物鼻中的嗅覺(jué)受體。
G蛋白偶聯(lián)受體是較大的一類(lèi)細(xì)胞表面受體，它們介導(dǎo)許多細(xì)胞外信號(hào)的傳導(dǎo)，包括激素、局部介質(zhì)和神經(jīng)遞質(zhì)等。
G蛋白偶聯(lián)受體的進(jìn)化地位相當(dāng)原始，不僅存在于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的真核生物（如酵母）中，即使在細(xì)菌中也存在與G-蛋白偶聯(lián)受體相似的膜蛋白，如細(xì)菌的菌紫紅質(zhì)，它的作用是光驅(qū)動(dòng)的H+-泵。但細(xì)菌中的此類(lèi)蛋白并不具有G-蛋白偶聯(lián)受體的功能，因?yàn)榧?xì)菌中沒(méi)有G蛋白，推測(cè)其偶聯(lián)系統(tǒng)并不相同。
16。酶聯(lián)受體(enzymelinkedreceptor)
這種受體蛋白既是受體又是酶，一旦被配體激活即具有酶活性并將信號(hào)放大，又稱(chēng)催化受體(catalyticreceptor)。這一類(lèi)受體轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)通常與細(xì)胞的生長(zhǎng)、繁殖、分化、生存有關(guān)。酶聯(lián)受體也是跨膜蛋白，細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域常常具有某種酶的活性，故稱(chēng)為酶聯(lián)受體。但并非所有的酶聯(lián)受體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域都具有酶活性，所以，按照受體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域是否具有酶活性將此類(lèi)受體分為兩大類(lèi)：缺少細(xì)胞內(nèi)催化活性的酶聯(lián)受體，和具有細(xì)胞內(nèi)催化活性的受體。
17。表面受體超家族(surfacereceptorsuperfamilies)
根據(jù)表面受體進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式將受體分為三大類(lèi)，若根據(jù)表面受體與質(zhì)膜的結(jié)合方式在可分為單次跨膜、7次跨膜和多亞單位跨膜等三個(gè)家族。
酶聯(lián)受體，如酪氨酸蛋白激酶受體和鳥(niǎo)苷環(huán)化酶受體等都屬于單次跨膜(single-passreceptor)受體，它們的多肽鏈上只有一個(gè)跨膜的α螺旋。第二類(lèi)是7次跨膜受體(seven-passreceptor)，這類(lèi)受體的多肽鏈中有7個(gè)跨膜α螺旋區(qū)，如腎上腺素受體、多巴胺受體、5-羥色胺受體、促甲狀腺素受體、黃體生成素受體等都是7次跨膜受體，此類(lèi)受體在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中全部同G蛋白偶聯(lián)。第三類(lèi)是由多個(gè)亞基共同組裝成的受體(multisubunitreceptor)，如前面討論過(guò)的煙堿樣乙酰膽堿受體。受體與膜結(jié)合方式的差異決定著它們參與細(xì)胞通訊方式的不同。
18。受體交叉(receptorcrossover)
受體與配體的結(jié)合是高度特異的，但這種特異性不是少有的，如胰島素受體除結(jié)合胰島素外，還可同胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合。糖皮質(zhì)(激)素受體除同糖皮質(zhì)(激)素結(jié)合以外，還可同其它甾類(lèi)激素結(jié)合，反之亦然。這種受體與配體交叉結(jié)合的現(xiàn)象稱(chēng)為受體交叉。
19。親和標(biāo)記(affinitylabeling)
對(duì)酶的活性部位、受體的結(jié)合位點(diǎn)進(jìn)行特異標(biāo)記的方法。試劑A-X的A基團(tuán)和X基團(tuán)可分別與不同的位點(diǎn)進(jìn)行結(jié)合，從而將兩種物質(zhì)交聯(lián)在一起。如用親和標(biāo)記法分離細(xì)胞表面受體時(shí)，先將細(xì)胞與超量標(biāo)記的激素(配體)混合，以飽和所有特異受體的激素結(jié)合位點(diǎn)；洗去多余的激素，然后加入能夠與受體和配體結(jié)合的共價(jià)交聯(lián)劑將激素與受體進(jìn)行共價(jià)交聯(lián)達(dá)到分離的目的。
20。信號(hào)級(jí)聯(lián)放大(signalingcascade)
從細(xì)胞表面受體接收外部信號(hào)到較后作出綜合性應(yīng)答是一個(gè)將信號(hào)逐步放大的過(guò)程，稱(chēng)為信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)。
組成級(jí)聯(lián)反應(yīng)的各個(gè)成員稱(chēng)為一個(gè)級(jí)聯(lián)(cascade)，主要是由磷酸化和去磷酸化的酶組成。信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大作用對(duì)細(xì)胞來(lái)說(shuō)至少有兩個(gè)優(yōu)越性：先進(jìn)，同一級(jí)聯(lián)中所有具有催化活性的酶受同一分子調(diào)控，如糖原分解級(jí)聯(lián)中有三種酶：依賴(lài)于cAMP的蛋白激酶、糖原磷酸化酶激酶和糖原磷酸化酶都是直接或間接受cAMP調(diào)控的。第二：通過(guò)級(jí)聯(lián)放大作用，使引起同一級(jí)聯(lián)反應(yīng)的信號(hào)得到較大限度的放大。如10-10M的腎上腺素能夠通過(guò)對(duì)糖原分解的刺激將血液中的葡萄糖水平提高50%。在腎上腺素的刺激下，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生10-6M的cAMP
級(jí)聯(lián)反應(yīng)除了具有將信號(hào)放大，使原始信號(hào)變得更強(qiáng)、更具激發(fā)作用，引起細(xì)胞的強(qiáng)烈反應(yīng)外，級(jí)聯(lián)反應(yīng)還有其他一些作用：①信號(hào)轉(zhuǎn)移，即將原始信號(hào)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的其他部位；②信號(hào)轉(zhuǎn)化，即將信號(hào)轉(zhuǎn)化成能夠激發(fā)細(xì)胞應(yīng)答的分子，如級(jí)聯(lián)中的酶的磷酸化；③信號(hào)的分支，即將信號(hào)分開(kāi)為幾種平行的信號(hào)，影響多種生化途徑，引起更大的反應(yīng)；④級(jí)聯(lián)途中的各個(gè)步驟都有可能受到一些因子的調(diào)節(jié)，因此級(jí)聯(lián)反應(yīng)的較終效應(yīng)還是由細(xì)胞內(nèi)外的條件來(lái)決定。
21。第二信使(secondmessengers)
細(xì)胞表面受體接受細(xì)胞外信號(hào)后轉(zhuǎn)換而來(lái)的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)稱(chēng)為第二信使，而將細(xì)胞外的信號(hào)稱(chēng)為先進(jìn)信使(firstmessengers)。
第二信使至少有兩個(gè)基本特性：①是先進(jìn)信使同其膜受體結(jié)合后較早在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)或胞漿中出現(xiàn)、僅在細(xì)胞內(nèi)部起作用的信號(hào)分子；②能啟動(dòng)或調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)稍晚出現(xiàn)的反應(yīng)信號(hào)應(yīng)答。
第二信使都是小的分子或離子。細(xì)胞內(nèi)有五種較重要的第二信使：cAMP、cGMP、1，2-二酰甘油(diacylglycerol，DAG)、1，4，5-三磷酸肌醇(inosositol1，4，5-trisphosphate，IP3)、Ca2+等。
第二信使在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用，它們能夠激活級(jí)聯(lián)系統(tǒng)中酶的活性，以及非酶蛋白的活性。第二信使在細(xì)胞內(nèi)的濃度受先進(jìn)信使的調(diào)節(jié)，它可以瞬間升高、且能助力降低，并由此調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)代謝系統(tǒng)的酶活性，控制細(xì)胞的生命活動(dòng)，包括：葡萄糖的攝取和利用、脂肪的儲(chǔ)存和移動(dòng)以及細(xì)胞產(chǎn)物的分泌。第二信使也控制著細(xì)胞的增殖、分化和生存，并參與基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)。
22。GTP結(jié)合蛋白(GTPbindingprotein，G蛋白)
與GTP或GDP結(jié)合的蛋白質(zhì)，又叫鳥(niǎo)苷酸結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(guaninenucleotide-bindingregulatoryprotein)。從組成上看，有單體G蛋白(一條多肽鏈)和多亞基G蛋白(多條多肽鏈組成)。G蛋白參與細(xì)胞的多種生命活動(dòng)，如細(xì)胞通訊、核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合、小泡運(yùn)輸、蛋白質(zhì)合成等。
G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)中的G蛋白是由三個(gè)不同亞基組成的異源三體，三個(gè)亞基分別是α、β、γ，總相對(duì)分子質(zhì)量在100kDa左右，β亞基為36kDa左右，γ亞基為8-11kDa左右。β、γ兩亞基通常緊密結(jié)合在一起，只有在蛋白變性時(shí)才分開(kāi)，鳥(niǎo)苷結(jié)合位點(diǎn)位于α亞基上。此外，α亞基還具有GTPase的活性結(jié)構(gòu)域和ADP核糖化位點(diǎn)。G蛋白屬外周蛋白，它們?cè)谀さ募?xì)胞質(zhì)面通過(guò)脂肪酸鏈錨定在質(zhì)膜上。G蛋白是一個(gè)大家族，目前研究得較多的是Gs(轉(zhuǎn)導(dǎo)激素對(duì)腺苷酸環(huán)化酶的活化過(guò)程)、Gi(轉(zhuǎn)導(dǎo)激素對(duì)腺苷酸環(huán)化酶的抑制作用)，另外還有其他的一些三體G蛋白。G蛋白有多種調(diào)節(jié)功能，包括Gs和Gi對(duì)腺苷酸環(huán)化酶的激活和抑制、對(duì)cGMP磷酸二酯酶的活性調(diào)節(jié)、對(duì)磷脂酶C的調(diào)節(jié)、對(duì)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的調(diào)節(jié)等。另外還參與門(mén)控離子通道的調(diào)節(jié)。
23。PKA系統(tǒng)(proteinkinaseAsystem，PKA)
是G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)的一種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。信號(hào)分子作用于膜受體后，通過(guò)G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生第二信使cAMP后，激活蛋白激酶A進(jìn)行信號(hào)的放大。故將此途徑稱(chēng)為PKA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)。如胰高血糖素和腎上腺素都是很小的水溶性的胺，它們?cè)诮Y(jié)構(gòu)上沒(méi)有相同之處，并作用于不同的膜受體，但都能通過(guò)G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，較后通過(guò)蛋白激酶A進(jìn)行信號(hào)放大。
24。效應(yīng)物(effector)
所謂效應(yīng)物是指直接產(chǎn)生效應(yīng)的物質(zhì)，通常是酶，如腺苷酸環(huán)化酶、磷酸脂酶等，它們是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的催化單位。效應(yīng)物通常也是跨膜糖蛋白。
25。腺苷酸環(huán)化酶(adenylatecyclase，AC)
腺苷酸環(huán)化酶是膜整合蛋白，它的氨基端和羧基端都朝向細(xì)胞質(zhì)。AC在膜的細(xì)胞質(zhì)面有兩個(gè)催化結(jié)構(gòu)域，還有兩個(gè)膜整合區(qū)，每個(gè)膜整合區(qū)分別有6個(gè)跨膜的α螺旋。哺乳動(dòng)物中已發(fā)現(xiàn)6個(gè)腺苷酸環(huán)化酶異構(gòu)體。由于AC能夠?qū)TP轉(zhuǎn)變成cAMP，引起細(xì)胞的信號(hào)應(yīng)答，故此，AC是G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)中的效應(yīng)物。
26。蛋白激酶A(proteinkinaseA，PKA)
又稱(chēng)依賴(lài)于cAMP的蛋白激酶A(cyclic-AMPdependentproteinkinaseA)，是一種結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單、生化特性較清楚的蛋白激酶。
PKA全酶分子是由四個(gè)亞基組成的四聚體，其中兩個(gè)是調(diào)節(jié)亞基(regulatorysubunit，簡(jiǎn)稱(chēng)R亞基)，另兩個(gè)是催化亞基(catalyticsubunit，簡(jiǎn)稱(chēng)C亞基)。R亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為49～55kDa，C亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為40kDa，總相對(duì)分子質(zhì)量約為180kDa；全酶沒(méi)有活性。在大多數(shù)哺乳類(lèi)細(xì)胞中，至少有兩類(lèi)蛋白激酶A，一類(lèi)存在于胞質(zhì)溶膠，另一類(lèi)結(jié)合在質(zhì)膜、核膜和微管上。
激酶是激發(fā)底物磷酸化的酶，所以蛋白激酶A的功能是將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到特定蛋白質(zhì)的絲氨酸或蘇氨酸殘基上進(jìn)行磷酸化，被蛋白激酶磷酸化了的蛋白質(zhì)可以調(diào)節(jié)靶蛋白的活性。
一般認(rèn)為，真核細(xì)胞內(nèi)幾乎所有的cAMP的作用都是通過(guò)活化PKA，從而使其底物蛋白發(fā)生磷酸化而實(shí)現(xiàn)的。
27。PKC系統(tǒng)(proteinkinaseCsystem，PKCsystem)
由于該系統(tǒng)中的第二信使是磷脂肌醇，故此這一系統(tǒng)又稱(chēng)為磷脂肌醇信號(hào)途徑(phosphatidylinositolsignalpathway)。
在這一信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，膜受體與其相應(yīng)的先進(jìn)信使分子結(jié)合后，激活膜上的Gq蛋白(一種G蛋白)，然后由Gq蛋白激活磷酸脂酶Cβ(phospholipaseCβ，PLC)，將膜上的脂酰肌醇4，5-二磷酸(phosphatidylinositolbiphosphate，PIP2)分解為兩個(gè)細(xì)胞內(nèi)的第二信使：二酰甘油(diacylglycerol，DAG)和1，4，5-三磷酸肌醇(IP3)。IP3動(dòng)員細(xì)胞內(nèi)鈣庫(kù)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)中與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，隨后參與一系列的反應(yīng)；而DAG在Ca2+的協(xié)同下激活蛋白激酶C(proteinkinaseC，PKC)，然后通過(guò)蛋白激酶C引起級(jí)聯(lián)反應(yīng)，進(jìn)行細(xì)胞的應(yīng)答，故此將該系統(tǒng)稱(chēng)為PKC系統(tǒng)，或稱(chēng)為IP3、DAG、Ca2+信號(hào)通路。
28。IP3受體(IP3receptor)
IP3受體是一種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通道蛋白，由四個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量為260kDa的糖蛋白組成的四聚體。四個(gè)亞基組成一個(gè)跨膜的通道，每個(gè)亞基都有IP3結(jié)合的部位，當(dāng)3～4個(gè)部位被IP3占據(jù)時(shí)，受體復(fù)合物構(gòu)象發(fā)生改變，打開(kāi)離子通道，儲(chǔ)藏在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的Ca2+隨即釋放，進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。
29。蛋白激酶C(proteinkinaseC，PKC)
蛋白激酶C是G蛋白偶聯(lián)受體系統(tǒng)中的效應(yīng)物，在非活性狀態(tài)下是水溶性的，游離存在于胞質(zhì)溶膠中，激活后成為膜結(jié)合的酶。蛋白激酶C的激活是脂依賴(lài)性的，需要膜脂DAG的存在，同時(shí)又是Ca2+依賴(lài)性的，需要胞質(zhì)溶膠中Ca2+濃度的升高。當(dāng)DAG在質(zhì)膜中出現(xiàn)時(shí)，胞質(zhì)溶膠中的蛋白激酶C被結(jié)合到質(zhì)膜上，然后在Ca2+的作用下被激活。
同蛋白激酶A一樣，蛋白激酶C屬于多功能絲氨酸和蘇氨酸激酶。
蛋白激酶C能激活細(xì)胞質(zhì)中的靶酶參與生化反應(yīng)的調(diào)控，同時(shí)也能作用于細(xì)胞核中的轉(zhuǎn)錄因子，參與基因表達(dá)的調(diào)控，不過(guò)所調(diào)控的基因多與細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化相關(guān)。
30。鈣調(diào)蛋白(calmodulin)
鈣調(diào)蛋白是真核生物細(xì)胞中的胞質(zhì)溶膠蛋白，由148個(gè)氨基酸組成單條多肽，相對(duì)分子質(zhì)量為16。7kDa。鈣調(diào)蛋白的外形似啞鈴，有兩個(gè)球形的末端，中間被一個(gè)長(zhǎng)而富有彈性的螺旋結(jié)構(gòu)相連，每個(gè)末端有兩個(gè)Ca2+結(jié)構(gòu)域，每個(gè)結(jié)構(gòu)域可以結(jié)合一個(gè)Ca2+，這樣，一個(gè)鈣調(diào)蛋白可以結(jié)合4個(gè)Ca2+，鈣調(diào)蛋白與Ca2+結(jié)合后的構(gòu)型相當(dāng)穩(wěn)定。在非刺激的細(xì)胞中鈣調(diào)蛋白與Ca2+結(jié)合的親和力很低；然而，如果由于刺激使細(xì)胞中Ca2+濃度升高時(shí)，Ca2+同鈣調(diào)蛋白結(jié)合形成鈣-鈣調(diào)蛋白復(fù)合物(calcium-calmodulincomplex)，就會(huì)引起鈣調(diào)蛋白構(gòu)型的變化，增強(qiáng)了鈣調(diào)蛋白與許多效應(yīng)物結(jié)合的親和力。
31。受體酪氨酸激酶(receptortyrosinekinase，RTKs)
RTKs是較大的一類(lèi)酶聯(lián)受體，它既是受體，又是酶，能夠同配體結(jié)合，并將靶蛋白的酪氨酸殘基磷酸化。所有的RTKs都是由三個(gè)部分組成的：含有配體結(jié)合位點(diǎn)的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域、單次跨膜的疏水α螺旋區(qū)、含有酪氨酸蛋白激酶(RTK)活性的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域。
已發(fā)現(xiàn)50多種不同的RTKs，主要的幾種類(lèi)型包括：
�、俦砥どL(zhǎng)因子(epidermalgrowthfactor，EGF)受體；
�、谘“迳L(zhǎng)因子(platelet-derivedgrowthfactor，PDGF)受體和巨噬細(xì)胞集落刺激生長(zhǎng)因子(macrophagecolonystimulatingfactor，M-CSF)；
③胰島素和胰島素樣生長(zhǎng)因子-1(insulinandinsulin-likegrowthfactor-1，IGF-1)受體；
④神經(jīng)生長(zhǎng)因子(nervegrowthfactor，NGF)受體；
�、莩衫w維細(xì)胞生長(zhǎng)因子(fibroblastgrowthfactor，F(xiàn)GF)受體；
�、扪軆�(nèi)皮生長(zhǎng)因子(vascularendothelialgrowthfactor，VEGF)受體和肝細(xì)胞生長(zhǎng)因子(hepatocytegrowthfactor，HGF)受體等。
受體酪氨酸激酶在沒(méi)有同信號(hào)分子結(jié)合時(shí)是以單體存在的，并且沒(méi)有活性；一旦有信號(hào)分子與受體的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域結(jié)合，兩個(gè)單體受體分子在膜上形成二聚體，兩個(gè)受體的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域的尾部相互接觸，激活它們的蛋白激酶的功能，結(jié)果使尾部的酪氨酸殘基磷酸化。磷酸化導(dǎo)致受體細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域的尾部裝配成一個(gè)信號(hào)復(fù)合物(signalingcomplex)。剛剛磷酸化的酪氨酸部位立即成為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)蛋白(signalingprotein)的結(jié)合位點(diǎn)，可能有10～20種不同的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)蛋白同受體尾部磷酸化部位結(jié)合后被激活。信號(hào)復(fù)合物通過(guò)幾種不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，擴(kuò)大信息，激活細(xì)胞內(nèi)一系列的生化反應(yīng)；或者將不同的信息綜合起來(lái)引起細(xì)胞的綜合性應(yīng)答（如細(xì)胞增殖）。
32。胰島素受體(insulinreceptor)
胰島素受體是一個(gè)四聚體，由兩個(gè)α亞基和兩個(gè)β亞基通過(guò)二硫鍵連接。兩個(gè)α亞基位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)，其上有胰島素的結(jié)合位點(diǎn)；兩個(gè)β亞基是跨膜蛋白，起信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。無(wú)胰島素結(jié)合時(shí)，受體的酪氨酸蛋白激酶沒(méi)有活性。當(dāng)胰島素與受體的α亞基結(jié)合并改變了β亞基的構(gòu)型后，酪氨酸蛋白激酶才被激活，激活后可催化兩個(gè)反應(yīng)∶①使四聚體復(fù)合物中β亞基特異位點(diǎn)的酪氨酸殘基磷酸化，這種過(guò)程稱(chēng)為自我磷酸化(autophosphorylation)；②將胰島素受體底物(insulinreceptorsubstrate，IRSs)上具有重要作用的十幾個(gè)酪氨酸殘基磷酸化，磷酸化的IRSs能夠結(jié)合并激活下游效應(yīng)物。
33。胰島素受體底物(insulinreceptorsubstrate，IRSs)
能夠被激活的胰島素受體酪氨酸激酶作用的底物，其上具有十幾個(gè)酪氨酸殘基可被磷酸化，磷酸化的IRSs能夠結(jié)合并激活下游效應(yīng)物。
IRSs在被胰島素受體磷酸化以后，如同一塊“磁鐵”與那些具有SH2結(jié)構(gòu)域的蛋白結(jié)合，根據(jù)所結(jié)合蛋白的具體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的效應(yīng)，如激活SH2蛋白的酶活性、改變蛋白質(zhì)構(gòu)型并同另外的蛋白結(jié)合或者引起蛋白質(zhì)從細(xì)胞的一個(gè)部位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)部位。
已知有三種胰島素受體酪氨酸激酶作用的底物(IRSs)。先進(jìn)種是胰島素受體底物1(IRS1)，是一種蛋白質(zhì)，其上有多個(gè)(至少8個(gè))可被受體激酶磷酸化的位點(diǎn)，磷酸化后可同多種效應(yīng)物結(jié)合，包括：PI(3)K、Syp(一種磷酸酪氨酸磷酸酶)、Nck(一種連接蛋白)、GRB2(growthfactorreceptor-boundprotein2，一種通過(guò)SH2同磷酸化的酪氨酸結(jié)合的連接蛋白)。第二種是Shc(是通過(guò)cDNA克隆篩選到的編碼SH結(jié)構(gòu)域的基因的蛋白產(chǎn)物)，也是一種連接蛋白。Shc的酪氨酸被磷酸化后能夠同GRB2結(jié)合，然后激活Ras，觸發(fā)細(xì)胞的增殖。第三種底物是IRS2。IRS2的酪氨酸被磷酸化后能夠同磷脂酰肌醇-3-激酶結(jié)合，將該酶激活，并影響磷脂的代謝。
34。SH結(jié)構(gòu)域(SHdomain)
SH結(jié)構(gòu)域是“Src同源結(jié)構(gòu)域”(Srchomologydomain)的縮寫(xiě)(Src是一種癌基因，較初在Roussarcomavirus中發(fā)現(xiàn))。這種結(jié)構(gòu)域是能夠與受體酪氨酸激酶磷酸化殘基緊緊結(jié)合，形成多蛋白的復(fù)合物進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。
SH2大約由100個(gè)氨基酸組成。SH2結(jié)構(gòu)域能夠與生長(zhǎng)因子受體(如PDGF和EGF)自我磷酸化的位點(diǎn)結(jié)合。
含有SH2結(jié)構(gòu)域的蛋白也常常含有SH3結(jié)構(gòu)域。SH3結(jié)構(gòu)域較初也是在Src中鑒定到的由50個(gè)氨基酸組成的組件，后來(lái)在其他一些蛋白質(zhì)中也發(fā)現(xiàn)了SH3結(jié)構(gòu)域。SH3能夠識(shí)別富含脯氨酸和疏水殘基的特異序列的蛋白質(zhì)并與之結(jié)合，從而介導(dǎo)蛋白與蛋白相互作用。
35。表皮生長(zhǎng)因子(epidermalgrowthfactor，EGF)
表皮生長(zhǎng)因子是一種小肽，由53個(gè)氨基酸殘基組成，是類(lèi)EGF大家族的一個(gè)成員。EGF同應(yīng)答細(xì)胞表面的特異受體結(jié)合，一旦結(jié)合，便促進(jìn)受體二聚化并使細(xì)胞質(zhì)位點(diǎn)磷酸化。被激活的受體至少可與5種具有不同信號(hào)序列的蛋白結(jié)合，進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。EGF能夠廣泛促進(jìn)細(xì)胞的增殖。
36。EGF受體(EGFreceptor)
EGF受體是一種糖蛋白，廣泛分布于哺乳動(dòng)物的上皮細(xì)胞、人的成纖維細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞、角質(zhì)細(xì)胞等。EGF受體是一條含有1186個(gè)氨基酸殘基的多肽鏈，相對(duì)分子質(zhì)量為170kDa，由三個(gè)部分組成：①很大的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域：約621個(gè)氨基酸殘基，富含半胱氨酸(51個(gè))，并形成多對(duì)二硫鍵，其上結(jié)合有糖基，是EGF結(jié)合的位點(diǎn)。②跨膜區(qū)∶由23個(gè)氨基酸殘基組成；③細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域，由542個(gè)氨基酸殘基組成，含有無(wú)活性的酪氨酸激酶和幾個(gè)酪氨酸磷酸化的位點(diǎn)。
37。Ras蛋白(Rasprotein)
Ras是大鼠肉瘤(ratsarcoma，Ras)的英文縮寫(xiě)。Ras蛋白是原癌基因c—ras的表達(dá)產(chǎn)物，相對(duì)分子質(zhì)量為21kDa，屬單體GTP結(jié)合蛋白，具有弱的GTP酶活性。Ras蛋白的活性狀態(tài)對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、細(xì)胞骨架、蛋白質(zhì)運(yùn)輸和分泌等都具有影響，其活性則是通過(guò)與GTP或GDP的結(jié)合進(jìn)行調(diào)節(jié)。
Ras的活性受兩個(gè)蛋白的控制，一個(gè)是鳥(niǎo)苷交換因子(guaninenucleotideexchangefactor，GEF)，它的作用是促使GDP從Ras蛋白上釋放出來(lái)，取而代之的是GTP，從而將Ras激活，GEF的活性受生長(zhǎng)因子及其受體的影響。另一個(gè)控制Ras蛋白活性的是GTP酶激活蛋白(GTPaseactivatingprotein，GAP)，存在于正常細(xì)胞中，主要作用是激活Ras蛋白的GTP酶，將結(jié)合在Ras蛋白上的GTP水解成GDP，成為失活型的Ras蛋白—GDP。所以在正常情況下，Ras蛋白基本上都與GDP結(jié)合在一起，定位在細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)表面上。
38。Grb2蛋白(growthfactorreceptor-boundprotein2)
Grb2是生長(zhǎng)因子受體結(jié)合蛋白2，又叫Ash蛋白。該蛋白參與細(xì)胞內(nèi)各種受體激活后的下游調(diào)節(jié)。它能夠直接與激活的表皮生長(zhǎng)因子受體磷酸化的酪氨酸結(jié)合，參與EGF受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，也能通過(guò)與Shc磷酸化的酪氨酸結(jié)合間接參與由胰島素受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。Grb2能夠同時(shí)與Shc、Sos結(jié)合形成Shc-Grb2-Sos復(fù)合物，并將Sos激活，激活的Sos與質(zhì)膜上的Ras蛋白結(jié)合，并將其激活，引起信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)。
Grb2蛋白含有一個(gè)SH2結(jié)構(gòu)域和兩個(gè)SH3結(jié)構(gòu)域，屬SH蛋白。
39。Sos蛋白(Sosprotein)
Sos蛋白是編碼鳥(niǎo)苷釋放蛋白的基因sos的產(chǎn)物（sos是sonofsevenless的縮寫(xiě)）。Sos蛋白在Ras信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的作用是促進(jìn)Ras釋放GDP，結(jié)合GTP，使Ras蛋白由非活性狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚誀顟B(tài)，所以，Sos蛋白是Ras激活蛋白。
Sos蛋白不含SH結(jié)構(gòu)域，不屬于SH蛋白。
40。信號(hào)趨異(divergence)
信號(hào)趨異是指同一種信號(hào)與受體作用后在細(xì)胞內(nèi)分成幾個(gè)不同的信號(hào)途徑進(jìn)行傳遞，較典型的是受體酪氨酸激酶的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。
在EGF受體酪氨酸激酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中，EGF與受體結(jié)合后導(dǎo)致受體細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域特定部位的酪氨酸自我磷酸化，形成磷酸酪氨酸。新形成的磷酸酪氨酸作為SH2結(jié)構(gòu)域的錨定位點(diǎn)，將具有SH2結(jié)構(gòu)域的不同效應(yīng)物激活。由于這些效應(yīng)物自身的功能不同，因而引起不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。如Grb2作為接頭蛋白將信號(hào)經(jīng)Sos蛋白傳給Ras，引起MAP激酶的級(jí)聯(lián)系統(tǒng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。另一種具有SH2結(jié)構(gòu)域的效應(yīng)物是磷脂酶Cγ，通過(guò)SH2與磷酸酪氨酸結(jié)合并被激活后可使PIP2水解產(chǎn)生兩種第二信使，通過(guò)與Ras不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。另外，PI(3)K和Src也是具有SH2結(jié)構(gòu)域并能被EGF磷酸酪氨酸激活的效應(yīng)物，但是引起的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑不同。
2017高考生物復(fù)習(xí)知識(shí)點(diǎn)：細(xì)胞通訊！為大家介紹好了，如果同學(xué)們?cè)?017年高考復(fù)習(xí)準(zhǔn)備和高中的學(xué)習(xí)中還有什么問(wèn)題的話，請(qǐng)直接撥打智康網(wǎng)高中頻道免費(fèi)咨詢(xún)電話：4000-121-121，會(huì)有專(zhuān)業(yè)的高中權(quán)威老師和高考準(zhǔn)備老師為您解答！
你可能感興趣的文章
京公網(wǎng)安備 11010802031911號(hào)